大约2.52亿年前，二叠纪-三叠纪灭绝事件（常被称为“大灭绝”）消灭了约96%的海洋物种和70%的陆地动物。然而，这场毁灭在生命之树上的分布并不均匀。
在灭绝事件之前，古海底由外形类似蛤类的腕足动物、海百合以及其他底栖动物统治了约2.8亿年。灾难发生后，这些曾经占主导地位的群体几乎被消灭殆尽。相比之下，包括蛤类和蜗牛在内的软体动物只有约一半消失。幸存者连同鱼类以及海星、海胆等棘皮动物，继续统治着地球的海洋，这一格局延续至今。
这项研究发表于7月6日的《美国国家科学院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences），是首个结合了受灭绝事件重创群体和幸存群体生物学数据的研究。结果指出了一个主要差异：代谢能力较难应对温暖、缺氧水体的物种遭受了最高的灭绝率。
这些严酷的海洋条件是在大规模火山喷发将巨量二氧化碳和甲烷注入大气层后形成的，这导致地球急剧变暖。
“通过这项研究，我们本质上想解开一个谜题：为什么当你去海滩时，捡到的是蛤类和蜗牛的壳，而不是腕足动物的壳，”该研究的主要作者、斯坦福大学Erik Anders Sperling实验室的前博士生Jose Andres Marquez说。“我们的发现表明，在不同的生物群体中，那些对水温升高和氧气可用性降低更脆弱的群体，其灭绝率要高得多。”
古代灭绝事件为现代气候敲响警钟
据研究人员介绍，这项工作对当下也具有重要的启示。大灭绝之前的环境条件，类似于人类活动通过化石燃料排放开始快速改变地球气候之前、存在了数百万年的相对寒冷且富氧的海洋。
“这项研究确实为二叠纪-三叠纪大灭绝的起因盖棺定论了，”该研究的资深作者、斯坦福杜尔可持续发展学院地球与行星科学副教授Sperling说。“史上最大规模的物种灭绝始于一个与今天非常相似的世界，拥有相对寒冷、相对富氧的海洋，随后地球系统被注入了巨量的二氧化碳。了解当时地球和地球生物群系是如何反应的，可以告诉我们未来会发生什么。”
为何新陈代谢决定了生存
新陈代谢包括让生物体产生能量并维持生存的所有化学过程。在以大灭绝告终的古生代，许多海洋动物是行动缓慢的底栖滤食性动物，包括腕足动物、海百合（与海星有亲缘关系）以及一些珊瑚和海葵。
此后繁盛起来的海洋动物通常更加活跃。鱼类、移动的蜗牛、海胆以及蛤类、牡蛎和贻贝等双壳类动物都需要更快的新陈代谢来支持运动，以及在许多情况下的捕食性生活。
与腕足动物相比，双壳类动物因为体型更大以及拥有能让它们挖掘和爬行的肌肉“足”，所以能量需求更大。
“这就是为什么我们喝蛤蜊浓汤而不喝腕足动物浓汤的原因，”Sperling说。“腕足动物几乎没有肉。”
在灭绝事件之前，腕足动物的数量远超双壳类动物。如今，仅存约400种腕足动物，而估计现存的双壳类动物物种有10,000至15,000种。
Sperling将这种剧烈的生态转变比作6500万年前非鸟类恐龙的灭绝，“在那次事件中，哺乳动物本质上接管了世界，并且再也没有将那个生态位让给爬行动物。”
重现古代海洋危机
该研究扩展了普林斯顿大学和斯坦福大学2018年的一项研究，该研究得出结论认为，海洋变暖和氧气流失可能是导致大灭绝的原因。然而，早期的工作主要依赖于从现代海洋物种收集的生理数据，特别是具有重要经济价值的鱼类和甲壳类动物，导致对实际受打击最严重的动物的知识存在重大空白。
“在我们的新研究中，我们填补了关于古生代动物群生理学的这一空白，看看我们是否能不仅解释灭绝的生物地理分布，还能解释灭绝的分类学选择性，”Sperling说。
为了填补这一空白，团队进行了多年的实地工作，包括在华盛顿州的圣胡安群岛采集活体腕足动物，那里它们仍然相对常见。研究人员组合了广泛的海洋动物，代表了古代和现代海洋生态系统。
在野外站和斯坦福大学的实验室里，科学家测量了每种生物在不同水温下消耗的氧气量。随着水温升高，代谢活动加速，增加了动物对氧气的需求。
实验表明，古生代动物能在比许多现代物种更低的氧气条件下生存。然而，一旦温度升高，它们缓慢的新陈代谢就无法跟上节奏。它们对氧气的需求增加得比现代海洋动物快得多。
据研究人员称，身体结构的差异有助于解释这一结果。更活跃的现代物种在正常条件下需要更多的氧气，但它们也拥有在变暖期间处理氧气需求增加所需的肌肉和鳃。
“变暖和缺氧是关键驱动因素，”Sperling说。
其他研究也指出，由二氧化碳使海水变酸引起的海洋酸化是另一个压力源，因为它使外壳形成变得更加困难。Sperling表示，新的发现表明酸化可能促成了灭绝，但其重要性远不如变暖和氧气耗竭。
对当今海洋的启示
斯坦福团队计划将研究扩展到其他海洋动物群体，以更好地了解变暖、缺氧和酸化是如何相互作用的，特别是这三者在当今海洋中正变得日益严重。
研究人员警告说，如果现代海洋物种面临日益温暖、缺氧的水域，历史可能会重演。
“坏消息是，在最坏情况的预测中，我们正朝着二叠纪-三叠纪级别的变暖方向发展，”Sperling说。当时的气温在数千年间上升了8-12摄氏度，从而导致了大灭绝；而今天，预计仅用100-200年的时间，到2100年气温将比工业化前时期高出1.5-4摄氏度。“但好消息是，我们仍处于可以改变局面并为此采取行动的阶段。”
资金由美国国家科学基金会、美国国家航空航天局（NASA）、古生物学会和斯坦福伍兹环境研究所提供。