Mammals didn't walk upright until late—here's what fossils reveal

如今，由哈佛大学有机体与进化生物学系(OEB)前博士后研究员Robert Brocklehurst博士领衔发表在《PLOS Biology》上的一项开创性研究给出了出人意料的答案：直立姿态的进化之路并非线性发展，而是充满了意想不到的迂回曲折、进化实验和剧烈的解剖结构剧变。

Brocklehurst表示：「哺乳动物的进化过去常被描述为从匍匐爬行、半匍匐爬行到完全直立的阶梯式进程。然而，我们发现哺乳动物整个进化历程呈现更为非线性的递进模式。」

所有哺乳动物——从蝙蝠、鲸鱼到鼹鼠和人类——都具有独特的运动方式：它们将肢体收拢于身体下方，而非四肢向两侧伸展的匍匐姿态。这种姿态能实现更高效的运动，并与哺乳动物适应挖掘到飞行等多种生活方式的能力密切相关。这一重大转变还伴随着肢骨形态和力学的显著变化。为评估这些变化，研究团队分析了60多件非哺乳类合弓纲化石以及140种现存动物（包括哺乳动物、爬行动物和两栖动物）的肱骨（上臂骨）。

研究人员采用通讯作者Stephanie Pierce教授（同属OEB）实验室首创的新型分析技术，通过骨骼表面测绘来量化长度、质量分布、肌肉杠杆效率和扭转度（骨骼沿长轴扭曲的程度）等特征。这些特征与特定的运动模式相关联，使研究者能够重建化石生物的姿态与运动方式。

Brocklehurst解释道：「通过建立骨骼形态、肢体生物力学与姿态的关联，我们可以检验化石骨骼对特定功能任务（如直立行走与匍匐行走）的优化程度。」研究者通过将非哺乳类合弓纲化石映射到功能适应性图谱上实现这一目标——该图谱类似于地形图，其峰谷分布对应于不同运动姿态的性能高低。

「我们原本预期会看到清晰的渐进过程——从匍匐的盘龙类到稍直立的兽孔类，再到犬齿兽类，最终进化出完全直立的哺乳动物。」Brocklehurst指出，「但实际发现的却是创新性的爆发式演化。」

研究结果表明哺乳动物进化涉及一系列适应辐射过程，每个主要祖先类群都探索了多种前肢功能和姿态——其中某些接近现代哺乳动物，而另一些则大相径庭。

Pierce强调：「直立姿态的进化路径并非直线延伸。哺乳动物的祖先并非阶梯模型中通向顶端现代哺乳动物的踏脚石。哺乳动物在其整个历史进程中不断进化并辐射适应各种生态位和栖息地，其姿态正是这种多样性的体现。」

一件现代有袋类与胎盘类近亲的化石显示出与现代直立步态相符的骨骼特征，这表明完全矢状位站立姿态在哺乳动物史上出现相对较晚，这与先前的主流假说相悖。该结果支持了同一实验室近期关于脊柱与后肢研究的结论。

Pierce表示：「我们的研究挑战了姿态在早期渐变的观点，相反，它揭示直立姿态与运动能力是晚近的进化创新，而非哺乳动物谱系的早期标志性特征。」

研究者还质疑了关于早期非哺乳类合弓纲具有类似现生蜥蜴或鳄鱼匍匐姿态的传统认知。共同作者、芝加哥菲尔德博物馆的Kenneth Angielczyk指出：「研究表明多数合弓纲动物的肢体功能与现代爬行动物截然不同。它们不仅是爬行动物的复制品，更是独具特色的生物体，与任何现存物种都存在差异。」

为比较跨越数百物种（其年代相隔数亿年且形态迥异）的骨骼样本，团队攻克了重大技术壁垒。描述相似结构形态的传统方法在此失效，因此他们改良了现有的R软件包（原设计用途不同），将其转化为为本研究量身定制的新型「基于切片的标记工具」。共同作者Magdalen Mercado（哈佛大学整合生物学项目前本科生）在Pierce实验室进行毕业论文研究期间，协助收集了庞大的数据集。

该研究承袭了哈佛大学与古生物学领域的深厚科学传统。兼任比较动物学博物馆(MCZ)脊椎动物古生物学策展人的Pierce指出：「一个世纪前，诸如Alfred Sherwood Romer和Farish Jenkins, Jr.等研究者及MCZ前策展人就致力于解决相同问题。如今借助新工具与数据，我们得以重新审视这些理论并更清晰地解读演化历程。」

本研究标志着首次运用定量生物力学对哺乳动物姿态进行大规模进化分析，但这仅是开端。团队正构建精选化石物种的前肢精细模型，以解析古代动物关节与肌肉的运作机制，从而更深入地揭示哺乳动物运动的演化奥秘。

正如Brocklehurst所言：「理解哺乳动物如何演化出直立行走的能力，不仅关乎骨骼研究，更是为了揭示地球生命波澜壮阔的演化史。」

本研究由美国国家科学基金会（DEB1754459与DEB1754502）、哈佛大学比较动物学博物馆及Wetmore Colles基金资助。

Robert Brocklehurst现任马萨诸塞大学洛厄尔分校生物科学系博士后研究员。Magdalen Mercado现为芝加哥大学进化生物学委员会研究生。