科学家将这一过程称为土壤呼吸，它代表了地球上最大的碳通量之一。
新研究表明，这种自然节律正受到一种日益严重且常被忽视的污染形式的干扰：过量氮。
氮污染正波及全球森林
在凉爽的春日清晨，森林地表看似平静。然而在地下，数十亿微生物正忙着分解树叶、木材和其他有机物。与此同时，细小的根系在生长和运作时释放二氧化碳。
这些过程共同促成了陆地与大气之间稳定的碳交换。
然而，几十年来，森林一直暴露于日益增加的氮污染中。化肥、车辆排放和工业活动将活性氮释放到空气中，其中大部分最终通过雨、雪或大气颗粒物回到地面。
自工业革命以来，人类活动已使全球氮沉降增加了约两倍。
科学家早就知道过量氮会影响森林生态系统。但一直不清楚的是，为什么有些研究发现氮增加了土壤呼吸，而另一些研究却发现了相反的效果。
解开长期的森林之谜
为了进行调查，一个国际研究团队汇编了迄今为止用于研究土壤呼吸的最大规模数据集之一。
该分析结合了：
- 全球森林中进行的168项氮添加实验
- 3,689项自然土壤呼吸观测数据
- 显示氮限制和氮饱和森林的全球地图
- 高分辨率氮沉降数据
- 根系呼吸和微生物呼吸的测量数据
随后，团队利用机器学习对全球森林如何响应氮输入增加进行了建模。
他们的结论出奇地简单：森林的反应并不完全相同。相反，它们通常遵循两种截然不同的路径之一。
当氮像肥料一样起作用时
在氮稀缺的森林中，额外的氮最初可以刺激生物活性。
这些氮限制森林通常分布在北方地区和偏远山区。
当氮变得可用时，微生物变得更加活跃，根系生长更快，有机物分解更快。结果，土壤呼吸增加。
但这种益处不会无限持续。
随着氮水平持续上升，正面效应开始消退。可能产生毒性效应，易利用的碳源变得枯竭，土壤呼吸的增加最终在下降前趋于平稳。
研究人员将这种模式描述为倒U形响应。土壤呼吸上升，达到峰值，然后开始下降。
当氮将森林推向极限时
在已经含有高浓度氮的森林中，情况看起来截然不同。
在这些氮饱和生态系统中，额外的氮可能将系统推向其耐受阈值之外。
微生物群落发生变化。敏感物种消失。细根萎缩或枯死。土壤酸度增加。
土壤呼吸不是表现出渐进式响应，而是可能急剧下降。
根据该研究，这种类型的急剧下降在经历数十年重度氮污染的地区很常见，包括欧洲部分地区、中国东部和美国东部。
因此，接收相似氮量的两片森林可能以完全不同的方式响应。一片可能经历土壤活动增加，而另一片可能遭受大幅下降。
隐藏的气候关联
这些发现很重要，因为土壤呼吸在全球范围内规模巨大。
研究人员估计，通过土壤呼吸释放的碳是人类每年化石燃料排放量的七到八倍。
即使是相对较小的变化也可能产生重大影响。
总体而言，该研究发现氮沉降使全球土壤呼吸增加了约5%。大多数森林仍处于氮限制状态，额外的氮仍能刺激生物活性。
然而，在氮饱和森林中观察到的呼吸下降未必是好消息。
这些地区土壤二氧化碳排放量降低通常反映了根系活动下降和微生物种群萎缩。这些是健康生态系统的关键组成部分，在建立和维持土壤碳储存方面发挥着重要作用。
换句话说，二氧化碳释放减少有时可能标志着生态系统恢复力的丧失，而非环境效益。
预测森林响应的新框架
通过结合数千项观测数据和数十年的生态研究，科学家建立了一个新框架，有助于解释全球观察到的渐进式和突变式响应。
该框架包含：
- 生化限制
- 物种特异性氮耐受性
- 群落组成变化
- 生态临界点
- 全球氮沉降模式
研究人员表示，他们首次能够更可靠地预测氮污染将如何影响全球各地的土壤呼吸。
为何减少氮污染至关重要
由于对生物多样性丧失和空气质量的担忧，减少氮污染的努力已在进行中。
新的发现表明了另一个重要的益处。
减少来自农业、交通和工业的氮输入有助于保护储存在森林土壤中的碳。
通过防止生态系统突破氮饱和阈值，森林或许能更好地维持其自然碳循环过程，并在气候持续变化时保持恢复力。
合作方：奥胡斯大学 Land-CRAFT、斯坦福大学、中国国家林业和草原局哈尔滨、太平洋西北国家实验室、中国科学院、北京师范大学、马斯特里赫特大学、SLAC国家加速器实验室、杜克大学和卡尔斯鲁厄理工学院。
资助：本研究由 N.H. 获得的中国国家自然科学基金（32430067, 32588202, 42141004）和中国国家重点研发计划（2023YFF1305900, 2022YFF080210102），以及 K.B.B. 获得的可持续农业未来景观研究中心先锋中心（Land-CRAFT），DNRF资助编号 P2 提供资金支持。