这种偏远可能有助于解释为什么一整个巴布亚企鹅物种长期以来未被识别。这些企鹅生活在凯尔盖朗群岛(Kerguelen Islands,法语中称为“荒凉群岛”),距离任何有人永久居住的陆地近2000英里。由智利研究人员和加州大学伯克利分校研究人员领导的国际团队现已将该种群确定为一个独立物种,使其成为100多年来首个被命名的新企鹅物种。研究结果发表在《通讯-生物学》(Communications Biology)上。
DNA揭示四种巴布亚企鹅物种
遗传证据表明,科学家曾经认为的单一且分布广泛的巴布亚企鹅物种,实际上由四个独立的物种组成。
其中一个物种从未被正式识别过。除了体型和叫声上的细微差异外,它与其他巴布亚企鹅非常相似,都具有人们熟悉的白色腹部和黑色背部,这有助于企鹅在海洋中躲避捕食者和捕猎猎物。然而,在基因上,它有着明显的区别。科学家将这种类型的生物称为“隐存种”(cryptic species),意思是尽管存在显著的遗传差异,但其外观与相关物种非常相似。
研究人员还确定,先前被归类为亚种的三个巴布亚企鹅种群在基因上已有足够差异,可被认定为独立的物种。
新近识别的东南巴布亚企鹅(Pygoscelis kerguelensis)可能面临不确定的未来。随着全球变暖重塑其居住的南极和亚南极地区,另外两个新定义的物种也可能变得脆弱。南方巴布亚企鹅(现称Pygoscelis ellsworthi)是这四个物种中唯一生活在南极洲的。气候预测表明,它受到的影响可能相对较小,甚至可能扩大其栖息范围。
“在南极洲,受到气候变化威胁的当然是其他物种,而不是巴布亚企鹅,”该论文的资深作者之一、智利圣地亚哥安德烈斯贝略国立大学生态系统与环境教授朱莉安娜·维亚纳(Juliana Vianna)说。“但在亚南极地区,巴布亚企鹅最令人担忧,”该地区是南极洲以北由众多岛屿广泛分散组成的区域,由包括智利、南非、法国、荷兰、澳大利亚和新西兰在内的多个国家管辖。
“所有相关国家的保护机构认识到并采取适当行动来拯救这三种巴布亚企鹅,这一点非常重要,”她补充道。
关于巴布亚企鹅的一个世纪争论
为了解决关于巴布亚企鹅分类的长期分歧,维亚纳与共同资深作者、加州大学伯克利分校综合生物学教授劳里·鲍伊(Rauri Bowie)以及圣地亚哥智利大学教授埃利·普林(Elie Poulin)携手合作。他们共同将世界各地的企鹅专家聚集起来,对巴布亚企鹅种群进行了一项广泛的基因组研究。
先前的研究人员曾提出多达六个巴布亚企鹅亚种,但并未达成普遍共识。这项新工作基于从10个繁殖群落收集的64只企鹅的全基因组序列建立起了共识。这是首次将采样范围覆盖到几乎整个巴布亚企鹅的地理分布范围。
该团队还比较了物理和行为特征,包括体色、叫声、繁殖时间表、饮食和觅食行为。
“可能没有哪种企鹅的分类比巴布亚企鹅受到的争议更大了,”加州大学伯克利分校脊椎动物动物学博物馆馆长鲍伊说。“100多年来,关于到底有多少个物种或多少个亚种一直存在争议。这篇论文所做的是尝试使用前沿的综合方法来解决这个问题。”
企鹅如何遍布南半球
鲍伊和维亚纳花了近十年时间研究企鹅是如何进化和多样化的。2019年,他们发表的研究表明,企鹅起源于大约2200万年前的澳大利亚和新西兰附近。
帝企鹅和王企鹅后来从其他谱系中分离出来,帝企鹅与南极洲联系在一起,而王企鹅则与亚南极地区联系在一起。大约在1200万年前,环极洋流的发展帮助其他企鹅群体通过亚南极地区扩散,最终在偏远的岛屿和群岛上定居,并一直向北到达非洲和南美洲。
巴布亚企鹅比其许多近亲有一个重要优势:它们是灵活的进食者。它们不严重依赖单一类型的猎物,而是几乎会吃掉任何能在水下捕获的东西。
随着磷虾数量的下降,这种灵活性正变得越来越重要。饮食范围较窄的企鹅,包括帝企鹅和阿德利企鹅,在一些地区的数量正在减少。相比之下,与它们共同生活在南极半岛的巴布亚企鹅数量却在增加。
灵活的饮食助力物种形成
具有讽刺意味的是,巴布亚企鹅广泛的饮食可能也有助于形成今天被识别出的独立物种。
因为巴布亚企鹅可以以多种猎物为食,包括鱼类、磷虾、鱿鱼和墨鱼,它们不需要游离繁殖群落太远去寻找食物。它们也倾向于年复一年地返回同一个筑巢地点。
经过漫长的时期,孤立岛屿上的种群越来越适应其局部环境。这些行为和生态差异通过自然选择在整个基因组中逐渐得到强化。
研究人员估计,这四种巴布亚企鹅是在过去30万至50万年间分化出来的。地理隔离发挥了主要作用,同时还有南极极锋——南大洋中的一个主要边界,那里的水温和盐度会发生急剧变化。这一边界也会限制海洋动物的活动。
在极锋以北水域更温暖、盐度更高的地方,生活着东部谱系Pygoscelis taeniata,它们分布在克罗泽群岛、马里恩群岛和麦夸里群岛。北部谱系Pygoscelis papua则仅限于南美洲的福克兰/马尔维纳斯群岛和马蒂略群岛。
新描述的东南部谱系Pygoscelis kerguelensis生活在极锋附近。这个相对较小的种群在凯尔盖朗岛以及可能附近的赫德岛上进化而来。
再往南是数量最多的谱系Pygoscelis ellsworthi。它栖息在南极半岛、南极洲沿海和南乔治亚岛。
企鹅基因组揭示局部适应性
基因组分析由智利大学研究生达利·诺尔(Daly Noll)领导,他是该论文的第一作者。与早期的研究相比,研究人员检查了更大范围的基因组,并分析了数千个被称为单核苷酸多态性(SNPs)的遗传差异。
这些数据揭示了每种巴布亚企鹅是如何适应其特定环境的。
在南极洲繁衍生息的南方巴布亚企鹅携带着与极端极地条件下的生活相关的基因变化。研究人员发现了更多与产热、脂肪和脂质储存以及光感知相关的基因。涉及光感知的变化可能有助于这些鸟类应对日照剧烈的季节性变化以及冰面强烈的反光。
相比之下,东部巴布亚企鹅拥有更多与高效碳水化合物代谢和更强潜水能力相关的基因。这些包括参与氧气运输和利用、血管形成、线粒体活动和肺部发育的基因。这些特征共同作用,可能使这些鸟类能够在生物生产力相对较低的海洋中觅食时,在水下停留更长时间。
南美洲的北方巴布亚企鹅表现出不同的模式。其基因组富含参与消化、心脏收缩和肌肉兴奋的基因。研究人员表示,这些变化可能为长时间水下进食所需的持续身体活动提供支持。
气候变化可能使岛屿企鹅陷入困境
该团队还使用气候模型来估计2050年可能存在合适巴布亚企鹅栖息地的地方。
在中等气候变化情景下,居住在岛屿上的亚南极物种可能会在它们目前生活的所有岛屿上失去合适的栖息地。在许多情况下,附近将很少有或没有岛屿能够提供合适的替代栖息地。
南极巴布亚企鹅的境遇可能大不相同。随着条件的变化,其适宜的分布范围预计将向大陆更深处延伸。与此同时,随着海冰的消失以及冰下生长的磷虾种群受到影响,帝企鹅、阿德利企鹅和帽带企鹅的数量预计将会下降。
维亚纳指出,气候变化并不是南极洲以外的企鹅面临的唯一危险。海洋变暖、栖息地破坏、老鼠和狗的捕食、与商业渔业的竞争以及在渔网中的意外捕获也在威胁着许多种群。
“就气候变化而言,种群数量极少的岛屿物种可以与亚南极巴布亚企鹅相比较,”她说。“加拉帕戈斯和其他岛屿企鹅物种,因为它们是这些岛屿的特有种,在环境发生变化后将无处可去。这些岛屿非常孤立,这些企鹅无法轻易适应并殖民任何其他地区。”
基因组学有助于保护企鹅
鲍伊说,为这项研究收集的异常庞大且多样化的数据集,其价值可能会远远超越企鹅分类的问题。
维亚纳已经在研究企鹅基因组中与禽流感存活相关的遗传差异,禽流感是目前影响全球企鹅、鸟类和哺乳动物种群的一种疾病。识别与抵抗力或易感性相关的遗传特征,可以帮助保护主义者确定哪些种群面临最大的危险。
“全基因组测序不仅改变了我们从事物如何多样化的角度看待适应性的能力,而且具有非常重要的保护价值,”鲍伊说。
除了鲍伊和维亚纳,该研究还包括来自澳大利亚、西班牙、委内瑞拉、南非、英国、法国、阿根廷、摩纳哥和巴西的生物学家。圣地亚哥智利大学的达利·诺尔是该论文的第一作者。