各种环境中生命繁盛。海洋中鱼类成群，陆地上则是两栖动物、早期爬行动物、爬行节肢动物甚至巨型蟑螂的家园。头顶的天空中属于昆虫，其中一些体型惊人。
拥有巨大翼展的蜻蜓
在这些史前昆虫中，有翼展达17英寸（45厘米）的似蜉蝣物种，以及体型可达27英寸（70厘米）的似蜻蜓生物。这些巨型昆虫常被称为“巨脉蜻蜓”，最早是近一个世纪前在堪萨斯州细粒沉积岩中发现的化石印痕被鉴定出来的。
几十年来，科学家认为这些巨型昆虫之所以能够存在，仅仅是因为大气中的氧含量比今天高出约45%。如今，一项新研究对这一长期存在的观点提出了挑战。
巨型昆虫背后的氧气理论
20世纪80年代，研究人员开发出了能够重建古大气成分的技术。他们的结果表明，氧含量在大约3亿年前达到峰值。
基于这一发现，1995年发表在《自然》杂志上的一项研究将那段富氧时期与巨型昆虫的存在联系了起来。科学家提出，体型较大的昆虫需要更多的氧气，而较高的大气含氧量使其体型成为可能。
这一解释基于昆虫的呼吸方式。昆虫没有肺，而是依靠一个充满空气的管网系统，称为气管系统。这些管道遍布全身，末端是称为微气管的微小结构。氧气通过扩散作用在这些微气管中移动，顺着浓度梯度到达飞行肌肉。
由于扩散效率随距离增加而降低，研究人员得出结论，现代氧气水平不足以满足极大飞行昆虫的能量需求。
新研究挑战长期假设
发表在《自然》杂志上的一项新研究提出了不同的观点。这项研究由比勒陀利亚大学的Edward (Ned) Snelling领导，研究团队利用高倍电子显微镜检查了昆虫体型与飞行肌肉中微气管数量之间的关系。
他们的发现表明，在大多数昆虫物种中，微气管通常仅占飞行肌肉的1%或更少。即使将这种关系应用于生活在3亿年前的巨型巨脉蜻蜓，这一比例仍然很小。
这表明昆虫飞行肌肉不受氧气可用性的限制。由于微气管占据的空间非常小，理论上昆虫可以在没有主要结构限制的情况下增加其数量。
来自现代昆虫的证据
“如果大气氧气真的限制了昆虫的最大体型，那么应该在微气管层面存在补偿的证据，”主要作者、比勒陀利亚大学副教授兼兽医学院成员Edward (Ned) Snelling说道。“较大的昆虫确实存在某种补偿，但在大局中微不足道。”
为了进一步支持这一观点，研究人员将昆虫与脊椎动物进行了比较。在鸟类和哺乳动物中，心肌中的毛细血管占据的空间约为昆虫飞行肌肉中微气管的十倍。
“相比之下，鸟类和哺乳动物心肌中的毛细血管占据的相对空间约为昆虫飞行肌肉中微气管的十倍，因此如果氧气输送真的限制了体型，那么在增加微气管投入方面必然存在巨大的进化潜力，”阿德莱德大学的Roger Seymour教授说。
巨型昆虫体型之谜依旧存在
一些科学家告诫说，氧气可能仍在限制昆虫体型方面发挥作用，特别是在身体其他部位或氧气输送的早期阶段。因此，氧气限制昆虫体型的观点尚未被完全排除。
然而，新发现清楚地表明，飞行肌肉微气管内的氧气扩散并不是限制因素。这意味着研究人员必须探索其他解释，以弄清昆虫曾经为何长得如此巨大。
可能的因素包括来自脊椎动物的捕食压力增加，或昆虫外骨骼的物理限制。目前，巨型昆虫的兴起与消失背后的真正原因仍是一个未解之谜。