当海洋生态系统消亡，生命形态便永远改变

然而，从这场浩劫中产生了一个意想不到的结果。根据发表在《科学进展》的一项新研究，冲绳科学技术大学院大学（OIST）的科学家表明，这场被称为"晚奥陶世大灭绝"的事件，为脊椎动物多样性的爆发奠定了基础。在这场混乱中，一个类群获得了持久的优势，并最终重塑了地球上的生命：有颌类脊椎动物。OIST宏观进化研究组的高级作者、劳伦·萨兰教授表示："我们已经证明，有颌鱼类之所以能占据主导地位，正是因为发生了这次事件。从根本上说，我们通过将化石记录、生态学和生物地理学联系起来，细化了对进化的理解。"

大灭绝前的地球

奥陶纪持续了大约4.86亿至4.43亿年前，其面貌与当今世界截然不同。冈瓦纳大陆占据南半球，周围环绕着温暖的浅海。由于两极无冰，地球处于温室气候，孕育了丰富的海洋生态系统。早期的陆地上刚刚开始出现类似地钱的简单植物，还有许多多足节肢动物在海岸线上爬行。

然而，海洋中早已充满了奇异多样的生命。拥有大眼睛、类似七鳃鳗的牙形石在高耸的海绵森林中穿梭。三叶虫在密集的带壳软体动物群中于海底急行。体型与人相当的海蝎子以及外壳尖长、伸展可达五米的巨型鹦鹉螺在水中捕猎。在这群异星般的生物阵容中，出现了有颌类脊椎动物的早期祖先，它们在当时仍然稀少且不显眼。

两波灭绝浪潮

尽管科学家们仍在争论导致晚奥陶世大灭绝的最终原因，但化石记录清晰地显示了事件前后的鲜明分界线。萨兰教授说："虽然我们不知道晚奥陶世大灭绝的最终原因，但我们确实知道事件前后有明显区别。化石记录表明了这一点。"

这次大灭绝分两个明显的阶段展开。首先，地球迅速从温暖的温室状态转变为寒冷的冰室气候。冰川在冈瓦纳大陆扩张，耗尽了浅海，摧毁了关键的海洋栖息地。几百万年后，正当生态系统开始恢复时，气候再次逆转。融化的冰盖将富含硫、低氧的温暖海水涌入海洋，淹没了那些已经适应了较冷环境的物种。

在孤立避难所的生存

在这些反复出现的危机期间，幸存下来的脊椎动物大多被限制在避难所中。这些是由大多数物种无法跨越的深海屏障分隔开的孤立生物多样性区域。在这些避难所内，有颌类脊椎动物似乎占据了一个关键优势。

为了理解这一过程如何展开，研究团队建立了一个涵盖两个世纪晚奥陶世和早志留世古生物学的广泛化石数据库。该研究的第一作者、OIST宏观进化研究组前研究实习生、现为OIST博士生的萩原和平表示："我们汇集了200年的晚奥陶世和早志留世古生物学资料。"通过重建这些避难所内的生态系统，研究人员能够测量属级多样性随时间的变化。他们的分析揭示了大灭绝后有颌类脊椎动物多样性稳定而显著的增长。"趋势是明确的——大灭绝脉冲直接导致了数百万年后物种形成速率的增加。"

地理塑造进化

化石数据库也使团队能够审视这些进化变化发生在何处。通过追踪灭绝前后物种的分布，研究人员能够以前所未有的细节研究生物地理学。萨兰教授解释道："这是我们第一次能够定量地研究大灭绝事件前后的生物地理学。"绘制物种迁移图有助于识别关键的避难所，这些避难所推动了后来脊椎动物的多样化。

一个例子来自现今的中国南方。该地区的化石包括与现代鲨鱼亲缘关系密切的最早的有颌鱼类完整遗骸。据萩原和平称，这些物种在数百万年间一直集中在稳定的避难所中。直到后来，它们才进化出跨越开阔海洋并扩散到新环境的能力。

为何颌部成为优势

通过将化石证据与解剖学、地理学和生态学数据相结合，这项研究为一个长期存在的进化问题带来了新的启示。萨兰教授问道："颌的进化是为了创造一个新的生态位，还是我们的祖先先占据了一个现有的生态位，然后才开始多样化？我们的研究指向后者。"

当有颌类脊椎动物被限制在狭小的地理区域时，它们遇到了许多由已灭绝的无颌类物种和其他动物遗留下来的空缺生态角色。这种大量可用的生态位使它们得以迅速多样化。在加拉帕戈斯群岛达尔文的雀鸟中可以看到一个类似的模式，这些雀鸟随着时间的推移适应了不同的食物来源。随着它们的饮食多样化，它们的喙也进化以适应其所占据的生态角色。

重置而非清零

当有颌鱼类仍然孤立于中国南方时，无颌类脊椎动物在其他地方继续繁盛，并在接下来的4000万年里主导着开阔海洋。这些类群多样化成了种类繁多的礁栖鱼类，其中一些具有替代性的口部结构。为何有颌类脊椎动物在扩散出其避难所后最终战胜了它们，目前仍未完全明了。

清楚的是，晚奥陶世大灭绝并非简单地抹去生命然后重新开始。相反，它引发了研究人员所描述的生态重置。早期脊椎动物进入了曾经由牙形石和节肢动物占据的角色，用新物种重建了熟悉的生态系统结构。类似的模式在古生代其他由类似环境变化驱动的灭绝事件后反复出现。研究团队将这种反复出现的模式称为"多样性-重置循环"，即进化通过趋同于相同的功能设计来恢复生态系统。

追溯现代生命至古代幸存者

萨兰教授总结了这些发现更广泛的影响："通过整合位置、形态、生态学和生物多样性，我们终于能看到早期脊椎动物生态系统如何在重大环境破坏后自我重建。这项工作有助于解释颌部为何进化，有颌类脊椎动物为何最终胜出，以及为何现代海洋生命可以追溯至这些幸存者，而非更早的牙形石和三叶虫等形式。揭示这些长期模式及其潜在过程是进化生物学令人兴奋的方面之一。"