研究将早古生代三叶虫体型变化与海洋含氧量联系起来

最近的一项研究表明，海洋氧气水平对早古生代三叶虫体型的进化至关重要，这表明氧气可能也影响了其他动物体型的进化。

由中国科学院南京地质古生物研究所的赵教授和朱茂岩教授领导的这项研究，包括对三叶虫体型进化的全面分析，三叶虫是一个极具代表性的无脊椎动物化石群。研究结果发表在《科学进展》上。

动物体型进化的模式长期以来一直是科学研究的焦点，有不同的理论试图解释它。例如，科普法则认为，动物物种往往会随着时间的推移进化得更大。相比之下，伯格曼法则指出，对于哺乳动物和鸟类等温血动物来说，生活在寒冷气候中的物种往往比生活在温暖气候中的更大。这两种理论都是在19世纪发展起来的。

最近，一些研究强调了氧气在动物体型进化中的作用，但其中许多研究都是基于脊椎动物化石。在无脊椎动物中，关于体型进化的研究仅限于少数群体，如腕足类和昆虫。

早古生代是测试氧气水平和其他环境机制对体型相对重要性的理想时期，这是由于该时期海洋氧气水平、海洋化学和温度的环境波动造成的。

三叶虫因其悠久的地质历史、多样的生态适应和丰富的化石记录，一直是宏观进化研究的核心焦点，即那些涉及生命形式而非单个物种的大规模变化的研究。

成年个体的体型从约2毫米（Acanthopleurella stipulae）到超过700毫米（Isotelus rex或Ogyginus forteyi）不等，它们是测试体型进化动力学的理想分支。此外，尽管人们对巨型三叶虫有着长期的兴趣，但很少对其体型的演变进行全面的评估。

为了探索三叶虫的宏观进化潜力，研究人员编制了一个广泛的寒武纪和奥陶纪体型数据集，涵盖了1091个属，代表了这一时期90%以上的三叶虫科。他们研究了海洋氧气和温度在决定三叶虫大小进化趋势中的作用。

他们的研究结果强调了海洋氧气水平对三叶虫体型进化的长期影响，进一步证实了氧气在塑造早期后生动物进化动力学中的重要作用。

数据集显示，寒武纪和奥陶纪时期三叶虫的体型模式可分为六个阶段（I-VI），体型变化集中在五个短暂的事件中：第四纪早期（约514 Ma）、五柳安晚期（约506.5 Ma）、古厂阶（约500.5 Ma），特雷梅多阶晚期（约480 Ma）和卡田晚期（约450 Ma）。

六个阶段的大小差异是显著的——它们不是区间样本大小差异的结果。每个主要地理区域都发生了重大的规模变化，特别是在4世纪、古章阶和中特雷马多阶，这表明全球格局反映了区域趋势。总的来说，这些结果表明三叶虫体型的变化更可能受到全球因素的影响，而不是区域因素的影响。

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为了调查体型的偶发性变化是否掩盖了潜在的方向模式，研究人员确定了24个最多样化的三叶虫家族的平均体型趋势。大多数样本充分的三叶虫家族没有随着时间的推移而发生显著的大小变化，排除了家族层面的柯普法则。此外，研究人员将祖先的体型重建并绘制到家族水平的系统发育上，拟合了五种不同的连续性状宏观进化模型。

结果表明，大多数三叶虫科的大小接近平均值，一些分支在不同年龄独立进化到更大或更小的大小。然而，这些结果都不支持体型进化的总体趋势。总体而言，这些分析表明，在寒武纪和奥陶纪时期，三叶虫体大小没有支持科普规则的优先方向。

相比之下，三叶虫的大小与海洋氧化还原（即海洋氧水平）的波动显著相关，特别是在该时段众所周知的缺氧事件中。例如，寒武纪早期4、古章阶和晚卡阶三叶虫大小的减小与辛斯克、SPICE和HOAE缺氧事件相对应。

Sinsk和SPICE后的小型化阶段（II期和V期）也与持续的海洋缺氧相吻合。此外，Tremadogian晚期持续的黑色页岩缺氧事件（BSAE）的结束可能引发了三叶虫大小最明显的增加。

从Tremadogian晚期开始，三叶虫的大小在近3000万年内保持稳定（第五阶段），这与海洋氧合的扩张相吻合。相比之下，尽管全球变冷可能引发了非同寻常的奥陶纪大生物多样性事件（GOBE），但对古生代早期温度变化的估计与三叶虫体型几乎没有相关性。简而言之，寒武纪和奥陶纪时期三叶虫体型的变化与海洋氧化还原波动密切相关。

可以合理地假设，海洋氧化还原影响（如果不是直接控制的话）三叶虫的体型在世界各地都会发生变化，因为较大的身体需要更多的氧气，较小的身体需要更少的氧气。总的来说，这项研究强烈支持了一种模型，在该模型中，氧气水平限制了三叶虫的体型进化——三叶虫和其他海洋后生动物的体型进化，并没有像陆地分支那样被理解。

此外，这项研究为氧气是早期动物进化的重要驱动力这一假设提供了独立支持，氧气可能也影响了其他支系的体型进化。p