Mammals didn't walk upright until late—here's what fossils reveal

如今，一项发表在《PLOS Biology》上的开创性研究揭晓了一个出人意料的答案：直立姿势的演化路径并非线性，而是充满了意外的迂回、演化实验以及剧烈的解剖结构剧变。该研究由哈佛大学有机体与进化生物学系（OEB）前博士后研究员罗伯特·布罗克赫斯特（Robert Brocklehurst）博士领导。

布罗克赫斯特表示："哺乳动物的演化先前被描述为从匍匐姿态到半匍匐姿态，再到直立姿态的一系列步骤。然而，我们发现的是贯穿哺乳动物历史的更为非线性的演化进程。"

所有哺乳动物——从蝙蝠、鲸鱼到鼹鼠和人类——都拥有一种独特的运动方式：它们将四肢置于身体下方，而非向两侧伸展的匍匐姿态。这种姿势使运动更为高效，并与哺乳动物适应多种生活方式（从挖掘到飞行）的能力相关。这一重大转变还伴随着肢体骨骼形态和力学的巨大变化。为评估这些变化，研究团队分析了60多件非哺乳类合弓纲化石以及包括哺乳动物、爬行动物和两栖动物在内的140种现存动物的肱骨（上臂骨）。

研究人员采用了一项由通讯作者斯蒂芬妮·皮尔斯（Stephanie Pierce）教授（同属OEB）实验室首创的新型分析技术，通过绘制每块骨骼表面的形态图，测量了长度、质量分布、肌肉杠杆作用以及扭转（骨骼沿其长度方向扭曲的程度）等特征。这些特征与特定的运动模式相关联，使研究人员能够重建化石动物的姿势和运动方式。

布罗克赫斯特说："通过将骨骼形态和肢体生物力学特性与姿势相关联，我们可以测试这些化石骨骼对特定功能任务（如直立行走与匍匐行走）的优化程度。"研究人员通过将化石中的非哺乳类合弓纲动物映射到一个功能性适应图谱上实现了这一点，该图谱类似于地形图，其峰谷代表不同运动姿势性能的高低。

布罗克赫斯特表示："我们原以为会看到一个清晰的递进过程——从匍匐的盘龙类到更直立的兽孔类，再到犬齿兽类，最后到完全直立的哺乳动物。然而，我们发现的是创新性的爆发。"

研究结果表明，哺乳动物的演化涉及一系列适应性辐射，每个主要的祖先类群都探索了前肢功能和姿势的多种可能性——其中一些更接近现代哺乳动物，另一些则不然。

皮尔斯指出："通向直立姿势的道路并非一条直线，哺乳动物的祖先并非阶梯上朝向顶端现代哺乳动物的台阶。哺乳动物在其整个历史进程中不断演化并辐射适应多种生态位和栖息地，其姿势反映了这种多样性。"

一件化石——当今有袋类和有胎盘类哺乳动物的近亲——显示出与现代直立步态相符的骨骼特征，这表明完全矢状面姿势（四肢垂直于躯干下方运动）在哺乳动物历史中演化出现的时间相对较晚，而非此前假定的早期演化。这一结果支持了同一实验室近期关于脊柱和后肢的研究。

皮尔斯说："我们的研究挑战了姿势在早期就逐渐改变的观点，相反，它表明直立姿势和运动方式是一项晚近的演化创新，而非哺乳动物谱系的早期标志性特征。"

研究人员还对长期持有的观点提出了质疑，该观点认为最早的非哺乳类合弓纲动物以类似于现存蜥蜴或鳄鱼的方式匍匐运动。共同作者、芝加哥菲尔德博物馆的肯尼思·安吉尔奇克（Kenneth Angielczyk）表示："我们的研究表明，大多数合弓纲动物的肢体功能与现代爬行动物不同。它们不仅仅是爬行动物的复制品，而是具有自身独特性的动物，与当今存活的任何物种都略有不同。"

为比较如此广泛多样的骨骼——涵盖数百个物种，包括那些年代相隔数亿年且形态迥异的骨骼——研究团队必须克服重大技术障碍。描述相似结构形状的传统方法并不适用。因此，团队重新改造了一个为不同任务设计的现有R软件包，将其转化为为本研究量身定制的新型"基于切片"的标记点工具。共同作者、哈佛大学综合生物学项目前本科生马格达伦·梅尔卡多（Magdalen Mercado）在皮尔斯实验室中作为其毕业论文和研究的一部分，协助收集了这项广泛的数据集。

该研究建立在哈佛大学及古生物学领域丰富的科学遗产之上。兼任比较动物学博物馆（MCZ）脊椎动物古生物学馆长的皮尔斯指出："一个世纪前，研究人员和前MCZ馆长们，如阿尔弗雷德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer）和小法里什·詹金斯（Farish Jenkins, Jr.），就在努力解决这些相同的问题。如今，凭借新工具和新数据，我们可以重新审视这些观点，更清晰地看到故事的全貌。"

这项研究标志着首次利用定量生物力学对哺乳动物姿势进行大规模演化分析。但这仅仅是个开始。该团队目前正在构建选定化石物种前肢的详细模型，以了解古代动物关节和肌肉的功能，从而为哺乳动物运动的演化提供更深入的见解。

正如布罗克赫斯特所言："理解哺乳动物如何演化出直立行走的能力，不仅仅关乎骨骼，更是揭示地球上生命动态历史的过程。"

本研究由美国国家科学基金会（DEB1754459和DEB1754502）、哈佛大学比较动物学博物馆以及韦特莫尔-科勒斯基金提供资助。

罗伯特·布罗克赫斯特现为马萨诸塞大学洛厄尔分校生物科学系博士后研究员。马格达伦·梅尔卡多现为芝加哥大学进化生物学委员会研究生。