大白鲨存在科学仍无法解释的DNA谜团

• 大白鲨细胞核DNA与线粒体DNA之间存在显著差异。迄今为止，科学家们一直用大白鲨的迁移模式来解释这些差异。
• 在一项新研究中，科学家通过分析全球大白鲨种群之间的遗传差异来验证这一理论。在此过程中，他们发现大白鲨在10,000年前的上一个冰河时代末期被限制在印度-太平洋的单一种群中，此后才扩展到当前的全球分布。
• 研究结果也推翻了迁移理论，但替代性解释仍难以捉摸。

大白鲨（Carcharodon carcharias）在上一个冰河时代几乎几近彻底灭绝，当时海平面远低于今日，鲨鱼们不得不在更狭小的空间内生存。最近一次寒冷期结束于约10,000年前，此后地球逐渐变暖。随着气温升高，冰川融化，海平面上升，这对大白鲨来说是个好消息。

发表在《美国国家科学院院刊》上的研究结果显示，大白鲨曾缩减为印度-太平洋南部某处的一个充分混合的单一种群。大白鲨约7,000年前开始出现遗传分化，这表明它们此时已分裂成两个或多个隔离种群。

这是新信息，但并不特别令人惊讶。即使在最有利的时期，大白鲨的数量也从未庞大，这与它们在逐渐收窄的食物链顶端的地位相符——有限的活动空间限制了它们的数量。如今存在三个遗传上不同的大白鲨种群：一个位于澳大利亚和南非附近的南半球，一个在北大西洋，另一个在北太平洋。尽管分布广泛，大白鲨的数量仍然很低。

该研究的合著者、佛罗里达自然历史博物馆鲨鱼研究项目主任加文·尼勒（Gavin Naylor）表示：“全球大约只有20,000条个体。任何一座城市的果蝇数量都可能超过全世界大白鲨的总和。”

当环境恶劣时，数量少的生物体会被推向濒临灭绝的危险边缘。从两极延伸出的数英里高的冰川锁住了大量水分，导致25,000年前海平面骤降约40米（131英尺），栖息地消失，将大白鲨限制在海洋围栏中。

但在大白鲨大规模复苏期间发生了一些事情，这至今仍是个谜团，就像20多年前首次发现时一样。本研究的主要动机是给出明确的解释，但尽管使用了有史以来最大的大白鲨遗传数据集之一，事情并未完全按计划进行。

“诚实的科学回答是，我们一无所知，”尼勒说。

雌性大白鲨常年游荡捕食，但会返回原地产仔

科学家在2001年首次察觉到异常，当时一个研究团队发表的论文开篇写道：“……有关……大白鲨的信息一直难以获取，部分原因是这种鱼类的稀有性和巨大体型。”

该研究的作者比较了从澳大利亚、新西兰和南非数十条鲨鱼身上采集的遗传样本。他们发现，尽管细胞核中产生和储存的DNA在个体间基本相同，但来自南非鲨鱼的线粒体DNA与澳大利亚和新西兰的鲨鱼存在明显差异。

看似显而易见的解释是，大白鲨倾向于聚集在一起，很少进入邻近群体。随着时间的推移，每个群体会积累独特的基因突变，如果持续时间足够长，就会导致新物种的形成。

这可以解释观察到的线粒体DNA差异，但无法说明为何三个种群的核DNA几乎完全相同。为此，作者提出雄性鲨鱼全年长距离迁徙，而雌性要么不远行，要么即使远行，也大多会在繁殖季节返回同一地点，这种迁移模式称为亲代迁移（philopatry）。

这一观点基于动植物中核DNA与线粒体DNA的遗传比例并不相同的事实。细胞核内的DNA由双亲遗传给后代，但只有一方——通常是雌性——为下一代提供线粒体。这是线粒体作为自由生存细菌时代遗留的痕迹，后被真核生物祖先吞噬并重新利用。

这是一个不错的猜测，后来也被证实基本正确。雄性和雌性大白鲨全年确实会为寻找食物长距离迁徙，而雌性总是在交配季节前踏上归途。

因此，大白鲨的核DNA应具有较少变异，因为游荡的雄性四处混合基因；而不同种群的线粒体DNA应互不相同，因为遵循亲代迁移的雌性确保所有独特差异保留在原地。过去二十年，这一直是受青睐的解释，仿佛量身定做般契合。只是，从未有人真正穿上它来检验尺寸。主要原因是所需数据难以获取，这也正是基石研究中提到的原因：大白鲨数量稀少，且研究人员即使找到一条，在不损失任何身体部位的情况下采集DNA样本也非易事。

鲨鱼迁移无法解释核DNA与线粒体DNA的不一致，那什么能解释？

尼勒及其同事从2012年开始收集必要数据。“我想建立大白鲨的核基因组以探索其分子特性，”他说。“大白鲨具有一些非常独特的属性，我们当时有大约40或50个样本，我认为可以用来设计探针研究它们的种群结构。”

在接下来的几年里，他们还对约150个大白鲨线粒体基因组进行了DNA测序——线粒体基因组比核基因组更小，组装成本也更低。样本来自全球各地，包括大西洋、太平洋和印度洋。

当他们比较这两种DNA时，发现了与2001年相同的模式。在种群层面，北大西洋的大白鲨很少与南大西洋的种群混合。太平洋和印度洋的鲨鱼情况亦然。在分子层面，所有大白鲨的核DNA保持相当一致，而线粒体DNA则显示出惊人的变异量。

研究人员了解亲代迁移理论，并进行了一些测试以验证其有效性：首先专门检查核DNA。如果返回同一地点交配的行为确实是奇怪线粒体模式的成因，那么核DNA中也应显示出些许相关信号——雌性将自身的一半核DNA遗传给后代。

“但那在核数据中根本没有体现出来，”尼勒说。

接着，他们设计了一项针对线粒体基因组的复杂测试。为此，他们首先必须重建大白鲨近期的进化历史，这正是他们发现上一个冰河时代被缩减到印度-太平洋南部单一种群的方式。

“当海平面处于最低点时，它们确实稀少且分散。随后种群增长，随着冰层融化向北迁移。我们推测它们留在那些北部水域是因为找到了可靠的食物来源，”尼勒说。具体而言，它们遇到了海豹——这是大白鲨的主食之一，也是它们对特定地点保持高度忠诚的主要原因之一。

“这些大白鲨到来，享用一条肥美的香肠（指海豹）。它们养肥自己，繁殖，然后继续在海洋中游弋。”

了解鲨鱼分裂的时间是关键，因为此时每个群体开始彼此遗传分化。研究人员只需确定，如果亲代迁移是主因，那么从上一个冰河时代至今的10,000年间，是否足够让线粒体DNA积累数据中观察到的差异数量。

他们运行了模拟以寻求答案，结果是否定的。亲代迁移无疑是大白鲨的一种行为模式，但它并非造成巨大线粒体分歧的元凶。

因此尼勒和同事们重新开始研究，试图找出哪种进化力量可以解释这些差异。

“我想到性别比例可能不同——即只有少数雌性代代相传地贡献给种群，”尼勒说。这种繁殖偏斜可在多种生物中观察到，包括猫鼬、慈鲷鱼和许多社会性昆虫。

但另一项测试显示，繁殖偏斜并不适用于大白鲨。

团队成员表示，他们现阶段无法排除第三种可能性——尽管可能性较低——即自然选择是造成差异的原因。这种可能性渺茫的原因与进化力量的相对强度有关。自然选择——即最适应环境、能留下最多后代的生物个体通常确实会留下最多后代——始终在起作用，但其在大型种群中效果最强。相比之下，较小的种群更容易受到遗传漂变（genetic drift）的影响——在这种作用下，随机特征（即使是有害的）也有更高几率遗传给下一代。

例如，佛罗里达豹高度濒危，野外仅存数百只。它们中大多数尾巴末端有一个扭结，很可能遗传自单一祖先。在主要受自然选择作用的大种群中，这一特征本会保持稀少或随时间推移完全消失。但在小种群中，一只尾巴扭结的豹子纯粹凭运气就能通过遗传漂变改变世界。

作为类比，引力在所有物质和能量尺度上都施加着作用，但它是四种基本物理力中最弱的一种。在行星和恒星的尺度上，引力能将太阳系和星系维系在一起，但对原子的形态或相互作用影响甚微——原子受三种更强但作用范围更局域的力量（如电磁力）支配。

根据研究结果，遗传漂变无法解释大白鲨线粒体之间的差异。因为它是一个完全随机的过程，无法选择性地针对一种DNA而放过另一种。如果它是元凶，核DNA中也会出现类似的变化。

这使得自然选择成为唯一的另一个可能性，但由于大白鲨种群规模小，这似乎不太可能。尼勒说，如果真是自然选择的作用，这种选择力“必然是极其致命的”。

如果你将足够质量聚集在有限空间内，比如达到黑洞的量级，原本温和的引力会变得强大到足以吞噬光线。

如果此案例涉及自然选择，它会以类似强大的方式显现。任何偏离特定种群中最常见的线粒体DNA序列的情况都可能是致命的，从而确保其不会传给下一代。

但这远非定论，尼勒对此类结论的有效性持怀疑态度。目前，科学家们面临着一个尚无定论的问题，只能通过进一步研究来解决。

该研究的其他合著者包括：法国国家自然历史博物馆（Muséum National d'Histoire Naturelle）的罗穆亚尔德·拉索-贾达特（Romuald Laso-Jadart）、埃莉斯·加亚（Elise Gaya）、皮埃尔·莱斯图尔吉（Pierre Lesturgie）和斯特凡诺·莫纳（Stefano Mona）；佛罗里达自然历史博物馆的香农·L·科里根（Shannon L. Corrigan）、杨雷（Lei Yang）和阿德里安·李（Adrian Lee）；洛克菲勒大学（The Rockefeller University）的奥利维耶·费德里戈（Olivier Fedrigo）；加州州立大学长滩分校（California State University Long Beach）的克里斯托弗·洛（Christopher Lowe）和凯迪·莱昂斯（Kady Lyons）；马萨诸塞大学达特茅斯分校（University of Massachusetts Dartmouth）的格雷格·斯科马尔（Greg Skomal）；夸祖鲁-纳塔尔大学（University of KwaZulu-Natal）的杰雷米·克利夫（Geremy Cliff）；佩拉吉奥斯-卡昆哈海洋保护组织（Pelagios-Kakunjá Marine Conservation）的毛里西奥·霍约斯·帕迪拉（Mauricio Hoyos Padilla）；弗林德斯大学（Flinders University）的查理·胡文纳斯（Charlie Huveneers）；冲绳美丽海水族馆（Okinawa Churaumi Aquarium）的佐藤庆一（Keiichi Sato）；以及英国自然历史博物馆（British Museum of Natural History）的詹姆斯·格兰西（James Glancy）。