Mammals didn't walk upright until late—here's what fossils reveal

如今，一项发表在《PLOS Biology》上的突破性研究给出了令人惊讶的答案：直立姿势的演化之路并非线性，而是充满了意想不到的迂回曲折、进化实验和剧烈的解剖结构剧变。该研究由哈佛大学有机体与进化生物学系（OEB）前博士后研究员罗伯特·布罗克赫斯特（Robert Brocklehurst）博士领导。

“哺乳动物的演化此前被描述为从匍匐姿势到半匍匐姿势再到直立姿势的一系列步骤演进，”布罗克赫斯特说，“然而，我们发现的是贯穿整个哺乳动物历史的一个更为非线性的进化进程。”

所有哺乳动物——从蝙蝠、鲸鱼到鼹鼠和人类——都共享一种独特的运动方式：它们将四肢保持在身体下方，不像匍匐动物那样四肢向侧面伸展。这种姿势使运动更高效，并与哺乳动物适应多样化生活方式（从挖掘到飞行）的能力相关。这一显著的转变也伴随着肢骨形状和力学特性的巨大变化。为了评估这些变化，研究团队分析了60多件非哺乳类合弓纲化石以及140种包括哺乳动物、爬行动物和两栖动物在内的现存动物的肱骨（上臂骨）。

利用资深作者斯蒂芬妮·皮尔斯（Stephanie Pierce）教授实验室（同样隶属于OEB）首创的一种新型分析技术，研究人员绘制了每块骨骼的表面图，以测量诸如长度、质量分布、肌肉杠杆作用和扭转（骨骼沿其长度扭曲的程度）等特征。这些特征与特定的运动模式相关，使研究人员得以重建化石中的姿势和运动方式。

“通过将骨骼形状、肢体生物力学与姿势相关联，我们能够测试化石骨骼对特定功能任务（如直立行走与匍匐行走）的优化程度，”布罗克赫斯特说。研究人员通过在类似于地形图的功能适应性地形图上标绘非哺乳类合弓纲化石的位置实现了这一点，该图中的峰谷对应于不同运动姿势下的高性能和低性能表现。

“我们原本预期会看到一个清晰的进程——从匍匐的盘龙类到更直立的兽孔类，然后是犬齿兽类，再到完全直立的哺乳动物，”布罗克赫斯特说，“相反，我们发现了创新的爆发。”

研究结果表明，哺乳动物演化涉及一系列适应性辐射，每个主要祖先类群探索了一系列前肢功能和姿势——其中一些更接近现代哺乳动物，另一些则不然。

“通向直立姿势的道路并非一条直线，”皮尔斯说，“哺乳动物的祖先并非梯子上的台阶，现代哺乳动物也不在顶端。哺乳动物在其整个历史中一直在演化并向许多不同的生态位和栖息地辐射，它们的姿势反映了这种多样性。”

一件化石（当今有袋类和胎盘类动物的近亲）显示出与现代直立步态一致的骨骼特征，这表明完全旁矢状面姿势在哺乳动物历史中演化得相对较晚，这与之前的假说相反。这一结果支持了同一实验室近期关于脊柱和后肢的研究成果。

“我们的工作挑战了姿势在早期逐渐改变的观点，”皮尔斯说，“相反，它表明直立姿势和运动是晚期的演化创新，而非哺乳动物谱系早期的决定性特征。”

研究人员还挑战了一个长期持有的观点，即最早的非哺乳类合弓纲动物像现生蜥蜴或鳄鱼那样匍匐爬行。合著者、芝加哥菲尔德博物馆的肯尼思·安吉尔奇克（Kenneth Angielczyk）说：“我们的研究表明，大多数合弓纲动物的四肢功能与现代爬行动物不同。它们不仅仅是爬行动物的翻版，而是独特的动物，与当今任何现存生物都有所不同。”

为了比较如此广泛的骨骼——涵盖数百个物种，包括年龄相隔数亿年且形状迥异的骨骼——研究团队必须克服重大的技术障碍。描述相似结构形状的传统方法并不适用。因此，团队对一个为不同任务设计的现有R软件包进行了重新设计，将其转变为一种为本研究量身定制的新型“基于切片”的地标标记工具。合著者、哈佛大学综合生物学项目前本科生玛格达伦·梅尔卡多（Magdalen Mercado）作为其毕业论文和在皮尔斯实验室研究的一部分，协助收集了广泛的数据集。

这项研究建立在哈佛大学和古生物学领域丰富的科学遗产之上。皮尔斯同时也是比较动物学博物馆（MCZ）脊椎动物古生物学馆长，她指出：“一个世纪前，研究人员和前MCZ馆长，如阿尔弗雷德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer）和小法里什·詹金斯（Farish Jenkins, Jr.），也曾努力解决这些相同的问题。如今，借助新工具和新数据，我们可以重新审视那些观点，更清晰地看到故事的脉络。”

本研究标志着首次利用定量生物力学对哺乳动物姿势进行大规模演化分析。但这仅仅是个开始。该团队目前正在构建选定化石物种前肢的详细模型，以了解古代动物关节和肌肉的功能，从而更深入地洞察哺乳动物运动的演化历程。

正如布罗克赫斯特所言：“理解哺乳动物如何演化出直立行走的能力，不仅仅关乎骨骼，更关乎揭示地球上生命的动态历史。”

本研究由美国国家科学基金会（DEB1754459 和 DEB1754502）、哈佛大学比较动物学博物馆和韦特莫尔·科勒斯基金（Wetmore Colles Fund）资助。

罗伯特·布罗克赫斯特现任马萨诸塞大学洛厄尔分校生物科学系博士后研究员。玛格达伦·梅尔卡多现任芝加哥大学进化生物学委员会研究生。