Mammals didn't walk upright until late—here's what fossils reveal

现在，一项由哈佛大学有机体与进化生物学系（OEB）前博士后罗伯特·布罗克赫斯特（Robert Brocklehurst）博士领导、发表在《公共科学图书馆·生物学》（PLOS Biology）上的突破性研究提供了一个令人惊讶的答案：直立姿势的进化之路并非线性，而是充满了意想不到的迂回、进化实验和剧烈的解剖结构剧变。

"哺乳动物的进化此前被描述为从匍匐、到半匍匐、再到直立的一系列步骤，"布罗克赫斯特说。"然而，我们发现的是贯穿哺乳动物历史的一个更为非线性的进化进程。"

所有哺乳动物——从蝙蝠、鲸鱼到鼹鼠和人类——都共享一种独特的运动方式：它们将四肢支撑在身体下方，这与四肢向侧面伸展的匍匐姿势不同。这种姿势能实现更高效的运动，并且与哺乳动物适应多样化生活方式（从挖掘到飞行）的能力息息相关。这一剧烈转变还伴随着肢骨形状和力学的重大变化。为了评估这些变化，研究小组分析了60多件非哺乳类合弓纲动物化石和140种现存动物（包括哺乳动物、爬行动物和两栖动物）的肱骨（上臂骨）。

研究人员利用一项新颖的分析技术（由通讯作者斯蒂芬妮·皮尔斯（Stephanie Pierce）教授实验室首创，该实验室同样隶属于OEB），绘制了每块骨头的表面图，以测量长度、质量分布、肌肉杠杆作用和扭转（骨头沿其长度扭曲的程度）等特征。这些特征与特定的运动模式相关，使研究人员能够重建化石中的姿势和运动方式。

"通过将骨骼形状和肢体生物力学与姿势相关联，我们可以测试化石骨骼对特定功能任务（如直立行走与匍匐行走）的优化程度，"布罗克赫斯特说。研究人员通过将非哺乳类合弓纲动物化石映射到一个功能适应地形图上实现了这一目标，该地形图类似于包含山峰和山谷的地形图，其中高峰和低谷对应于不同运动姿势的高性能和低性能。

"我们原本期望看到一个整齐的进程——从匍匐的盘龙目动物到稍微更直立的兽孔目动物，然后是犬齿兽亚目动物，再到完全直立的哺乳动物，"布罗克赫斯特说。"相反，我们发现了爆发式的创新。"

研究结果表明，哺乳动物的进化涉及一系列适应性辐射，每个主要的祖先类群都探索了一系列前肢功能和姿势——其中一些更接近现代哺乳动物，另一些则并非如此。

"通往直立姿势的道路并非一条直线，"皮尔斯说，"哺乳动物的祖先并非阶梯上的踏步，而现代哺乳动物位于顶端。哺乳动物在其整个历史中一直在进化并辐射到许多不同的生态位和栖息地，它们的姿势反映了这种多样性。"

一件化石（现代有袋类和胎盘类动物的近亲）显示出与现代直立步态一致的骨骼特征，这表明完全矢状面的姿势在哺乳动物历史上相对较晚才进化出来，这与先前持有的假说相反。这一结果支持了同一实验室近期关于脊椎和后肢的研究工作。

"我们的工作挑战了姿势在早期逐渐改变的观点，"皮尔斯说，"相反，它表明直立姿势和运动是晚近的进化创新，而非哺乳动物谱系早期的一个决定性特征。"

研究人员还挑战了一个长期持有的观点，即最早的非哺乳类合弓纲动物以类似于现存蜥蜴或鳄鱼的方式匍匐行进。"我们的研究表明，大多数合弓纲动物的四肢功能与现代爬行动物不同。它们不仅仅是爬行动物的复制品，而是本身独特的动物，与当今存活的任何物种都有点不同，"芝加哥菲尔德博物馆的合著者肯尼思·安吉埃尔奇克（Kenneth Angielczyk）说。

为了比较如此广泛的骨骼范围——涵盖数百个物种，包括那些年龄相隔数亿年、形状迥异的骨骼——研究团队必须克服重大的技术障碍。描述相似结构形状的传统方法不起作用。因此，团队重新设计了一个专为不同任务设计的现有R软件包，将其转变为一种为本研究量身定制的新型"基于切片"的地标标记工具。合著者玛格达伦·梅尔卡多（Magdalen Mercado），哈佛大学整合生物学项目的前本科生，作为她在皮尔斯实验室的毕业论文和研究的一部分，帮助收集了广泛的数据集。

这项研究建立在哈佛大学和古生物学领域丰富的科学遗产之上。皮尔斯同时也是比较动物学博物馆（MCZ）脊椎动物古生物学馆长，他指出："一个世纪前，研究人员和前MCZ馆长，如阿尔弗雷德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer）和小法里什·詹金斯（Farish Jenkins, Jr.），就在努力解决这些相同的问题。现在，借助新工具和数据，我们可以重新审视这些观点，更清晰地看到故事的脉络。"

这项研究标志着首次使用定量生物力学对哺乳动物姿势进行大规模的进化分析。但这仅仅是个开始。该团队目前正在构建选定化石物种前肢的详细模型，以了解关节和肌肉在远古动物中是如何运作的，从而为哺乳动物运动的进化提供更深入的见解。

正如布罗克赫斯特所言："了解哺乳动物如何进化出直立行走，不仅仅是关于骨骼，更是为了揭示地球上生命动态的历史。"

资金由美国国家科学基金会（DEB1754459 和 DEB1754502）、哈佛大学比较动物学博物馆和韦特莫尔·科尔斯基金（Wetmore Colles Fund）提供。

罗伯特·布罗克赫斯特（Robert Brocklehurst）目前是马萨诸塞大学洛厄尔分校生物科学系的博士后研究员。玛格达伦·梅尔卡多（Magdalen Mercado）目前是芝加哥大学进化生物学委员会的研究生。