在我读本科时，老师告诉我，智人（Homo sapiens）是发源于非洲、随后扩散到世界各地并取代了所遇到的每一个古人类物种的其中一个分支。
尼安德特人、直立人（Homo erectus）以及其他远古亲戚都是进化的死胡同——没有留下后代的倒霉表亲。在我离开大学的30年里，那些早期的教学内容如今已被彻底修正。
那个干净利落的“取代”故事如今已被证明是完全错误的，这在很大程度上要归功于中国科学院的付巧妹及其同事发表在《自然》（Nature）杂志上的研究。这篇论文实现了十年前看起来不可能实现的事情：从年代太过久远、无法提取DNA的H. erectus化石中获取了有意义的生物学信息。
研究团队没有使用基因序列，而是从来自中国三个地点——周口店（20世纪初曾出土被称为“北京人”的化石遗骸）、和县和孙家洞——的六颗牙齿的牙釉质中提取了古代蛋白质，这些牙齿的年代均约为40万年前。
Homo erectus被广泛认为是第一个走出非洲的人属物种；证据表明，这一物种在近两百万年前就已迁入欧亚大陆。它仍然是迄今为止地理分布最广泛的人类祖先。这项新研究表明，Homo erectus在大约40万年前与丹尼索瓦人在东亚发生了基因交流（很可能是通过杂交）。
这项研究提示，这些遗传遗产中的一部分，如今看来，已传递给了菲律宾、巴布亚新几内亚以及东南亚各地的现代人群。
牙釉质是人体最坚硬的组织，其中的蛋白质在DNA降解到无法恢复之后很久仍能保存下来。研究团队在这些蛋白质中的发现令人震惊。所有六个标本都共享一种此前未知的氨基酸变异——一种微小的分子特征，即蛋白质序列中一个字母的改变，无论在现存还是已灭绝的其他人属物种中都从未见过。
这一变异将这些东亚H. erectus归为一个独特的群体，确认了它们的身份，也平息了一场长期争论——独特的和县化石究竟是不是H. erectus。然而，它们共享的第二个变异并非H. erectus所独有。
这一变异也出现在丹尼索瓦人身上——丹尼索瓦人是一个神秘的古老人类（非智人）群体，主要为人所知是通过西伯利亚的一个洞穴。相应的基因变异在现生人群中也有出现：在菲律宾的频率为21%，在印度约为1%，其分布模式与它通过丹尼索瓦祖先进入现代人类的预期相符。
最合理的解释是，东亚的H. erectus种群通过杂交将这一变异传给了丹尼索瓦人，而丹尼索瓦人后来又将其传递给了现代东南亚人和大洋洲人的祖先。这种遗传物质从一个物种向另一个物种的转移被称为基因渗入（introgression）。
事实证明，我们曾认为是死胡同的那个谱系，在现生人类基因组中留下了一条虽小但可检测的痕迹——一条连接北京人的牙齿与亚洲现生人群的分子之线。
反复出现的模式
但今天这篇论文的意义远不止于这个特定的变异或所涉及的特定人群。它真正表明的是，古人类谱系之间的杂交并非例外，而是常态。
我们能够在基因组层面进行考察的每一个主要人属谱系都显示出混合的证据。非洲以外的现代人大约携带2%的尼安德特人DNA。巴布亚人和澳大利亚原住民还额外携带2–5%的丹尼索瓦人血统。
西非人群携带着来自一个未识别古人类谱系的遗传特征。甚至连丹尼索瓦人自身——今天的研究也进一步证实了这一点——也曾接受过来自更古老、分化程度更高的某个群体的基因流动，那很可能是H. erectus。
2019年的一篇综述（发表于《美国体质人类学杂志》）仅就类丹尼索瓦人群向东南亚和大洋洲祖先的基因渗入就记录了至少三次独立事件，其中一些发生的时间近至两万年前。这幅图景不是JianCe的谱系，而是一张绵延数百万年的、纠缠交织的接触与交流之网。
其影响是深远的。我们的基因组并非出自一条从非洲走出、未曾间断的单一谱系。它们是镶嵌体，由多个古老人类群体的贡献组装而成，每个群体都各自适应了自己所在的区域环境。
例如，巴布亚人基因组中一些源自丹尼索瓦人的变异似乎影响免疫功能。今天鉴定的这个源自H. erectus的变异，其功能后果尚不清楚——这仍是一个悬而未决的问题——但其他已发生基因渗入的基因变异（即从一个物种传递到另一个物种的基因）的先例表明，对新环境的适应可能是故事的一部分。
幽灵种群
也许最引人入胜的是这篇新论文对我们尚无法研究的所有种群的启示。H. erectus在印度尼西亚可能一直存活到约10万年前。Homo floresiensis，即矮小的“霍比特人”物种，在现代人到达时还生活在弗洛勒斯岛上。另一个人属谱系Homo luzonensis则占据了菲律宾。
这些种群都未曾产出DNA，而且直到今天之前，它们甚至没有产出过任何分子数据。它们是否也曾被取代它们的人类种群吸收（至少部分吸收）？来自现生人群的基因组证据迄今为止尚未JianCe地检测到它们的信号——但直到最近，可用的工具都还不够精细。
今天论文中展示的蛋白质组学方法提供了一条前进之路。如果能够从40万年前的H. erectus牙釉质中回收蛋白质，那么将同样的方法应用于floresiensis或luzonensis的材料，或许终能揭示这些谱系是否也为后来的人类贡献了些什么。
科学文献中那棵老式的树状比喻——单一树干分支成各个物种——已被悄然取代。或许把这个过程想象成一条辫状河更为贴切：许多河道时而汇合、时而分开，不断交换着水流。
这项新研究再次证实：当古老人类种群消失时，它们留下了自身的痕迹。