Mammals didn't walk upright until late—here's what fossils reveal

现在，一项由哈佛大学生物有机体与进化生物学系（OEB）前博士后研究员罗伯特·布罗克赫斯特（Robert Brocklehurst）博士领导、发表在PLOS Biology上的突破性研究，给出了一个令人惊讶的答案：直立姿势的演化之路并非线性，而是充满了意想不到的迂回曲折、演化实验和剧烈的解剖学剧变。

"哺乳动物的演化此前被描述为一系列从匍匐、到半匍匐、再到直立的步骤，"布罗克赫斯特说。"然而，我们发现的是贯穿哺乳动物历史的一个更为非线性的演化进程。"

所有哺乳动物——从蝙蝠、鲸鱼到鼹鼠和人类——都拥有一种独特的运动方式：它们将四肢置于身体下方，不同于四肢向两侧伸展的匍匐姿态。这种姿势使运动更高效，并与哺乳动物适应多样化生活方式（从挖掘到飞行）的能力息息相关。这一巨大转变还伴随着肢骨形状和力学的重大变化。为了评估这些变化，研究团队分析了60多件非哺乳类合弓纲化石和140种现生动物的肱骨（上臂骨），这些动物包括哺乳动物、爬行动物和两栖动物。

利用通讯作者斯蒂芬妮·皮尔斯（Stephanie Pierce）教授（同样在OEB）实验室首创的一种新颖分析技术，研究人员绘制了每块骨的表面图，以测量长度、质量分布、肌肉杠杆作用和扭转（骨沿其长度扭曲的程度）等特征。这些特征与特定的运动模式相关联，使研究人员能够重建化石中的姿势和运动方式。

"通过将骨骼形状和肢体生物力学与姿势相关联，我们可以测试化石骨骼在特定功能任务（如直立行走与匍匐行走）上的优化程度，"布罗克赫斯特说。研究人员通过将非哺乳类合弓纲化石映射到一个功能性适应景观上（类似于地形图，其波峰和波谷对应不同运动姿势的高性能和低性能）实现了这一点。

"我们原本期望看到一个清晰的递进过程——从匍匐的盘龙类到稍直立的兽孔类，再到犬齿兽类，最后到完全直立的哺乳动物，"布罗克赫斯特说。"相反，我们发现了爆发式的创新。"

研究结果表明，哺乳动物的演化涉及一系列适应性辐射，每个主要的祖先类群都探索了一系列前肢功能和姿势——其中一些更接近现代哺乳动物，另一些则不然。

"通往直立姿势的道路不是一条直线，"皮尔斯说，"哺乳动物的祖先并非阶梯上的台阶，而现代哺乳动物位于顶端。哺乳动物在其整个历史中一直在演化并辐射适应许多不同的生态位和栖息地，它们的姿势反映了这种多样性。"

一件化石，即现代有袋类和胎盘类动物的近亲，显示出与现代直立步态一致的骨骼特征，这表明完全矢状面姿势是在哺乳动物历史中相对较晚演化出来的，这与之前持有的假说相反。这一结果支持了同一实验室近期关于脊椎和后肢的研究。

"我们的工作挑战了姿势在早期逐渐改变的观点，"皮尔斯说，"相反，它表明直立姿势和运动能力是晚近的演化创新，而非哺乳动物谱系早期的决定性特征。"

研究人员还挑战了一个长期持有的观点，即最早的非哺乳类合弓纲动物像现代蜥蜴或鳄鱼一样匍匐爬行。"我们的研究表明，大多数合弓纲动物的四肢功能与现代爬行动物不同。它们不仅仅是爬行动物的复制品，而是有其独特性的动物，与当今存活的任何生物都略有不同，"芝加哥菲尔德博物馆的合著者肯尼思·安吉尔奇克（Kenneth Angielczyk）说。

为了比较如此广泛的骨骼——涵盖数百个物种，包括年龄相差数亿年且形状迥异的骨骼——研究团队必须克服重大的技术障碍。描述相似结构形状的传统方法行不通。因此，该团队重新设计了一个为不同任务设计的现有R软件包，将其转变为一种专为本研究定制的、新颖的"基于切片"的标记工具。合著者玛格达伦·梅尔卡多（Magdalen Mercado）曾是哈佛综合生物学项目的本科生，作为其毕业论文和在皮尔斯实验室研究的一部分，她帮助收集了广泛的数据集。

这项研究建立在哈佛大学和古生物学领域丰富的科学遗产之上。同样担任比较动物学博物馆（MCZ）脊椎动物古生物学馆长的皮尔斯指出："一个世纪前，研究人员和前MCZ馆长们，如阿尔弗雷德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer）和小法里什·詹金斯（Farish Jenkins, Jr.），就在努力解决这些相同的问题。现在，借助新工具和数据，我们可以重新审视这些观点，更清晰地看到这个故事。"

这项研究标志着首次使用定量生物力学对哺乳动物姿势进行的大规模演化分析。但这仅仅是个开始。该团队目前正在构建选定化石物种前肢的详细模型，以了解关节和肌肉在远古动物中如何运作，从而为哺乳动物运动的演化提供更深入的见解。

正如布罗克赫斯特所言："理解哺乳动物如何演化出直立行走，不仅仅是关于骨骼，更是为了揭示地球上生命动态的历史。"

本研究由美国国家科学基金会（DEB1754459和DEB1754502）、哈佛大学比较动物学博物馆和韦特莫尔·科尔斯基金（Wetmore Colles Fund）提供资助。

罗伯特·布罗克赫斯特现任马萨诸塞大学洛厄尔分校生物科学系博士后研究员。玛格达伦·梅尔卡多现任芝加哥大学进化生物学委员会研究生。