研究发现，植物中有节律的基因表达对于与提供营养的细菌共生至关重要

豆科植物通过与根瘤菌合作在低氮环境中茁壮成长，根瘤菌是一种将大气中的氮转化为铵的土壤细菌，铵是植物可用的形式。这些有益细菌栖息在豆科植物根部形成的根瘤中

然而，大量根瘤的不受控制的形成会阻碍根系功能。为了防止这种情况，豆类需要调节根瘤的分布和数量，但确切的机制以前尚不清楚

最近对豆科模式植物日本莲藕的研究表明，豆科根系与根瘤菌之间的相互作用以六小时节律的周期性基因表达为特征。这种有节奏的基因表达会影响根系易受根瘤菌感染的区域和根瘤的分布

还发现植物激素细胞分裂素对于维持这种基因表达节律至关重要。这项发表在《科学》杂志上的研究是由国家基础生物学研究所、奈良科学技术研究所、北海道大学、宽成学院大学、理化研究所和爱知教育大学共同进行的

当根瘤菌感染豆科植物根时，根表皮细胞形成感染线，膜管状结构将细菌引导到内部根组织，在那里它们可以固定氮。根瘤菌感染主要发生在根尖后面的狭窄根区，即易感区。根尖处的连续细胞生成会不断产生新的易感区域

理想情况下，感染线应均匀分布在整个根部。然而，更仔细的检查揭示了一种密集形成的感染线与稀疏区域交替的模式，表明对根瘤菌的反应是间歇性的，而不是连续的。目前还缺乏对根系对根瘤菌随时间变化的动态反应的详细研究

研究小组使用萤光素酶的发光实时成像作为报告，观察到NSP1基因表达在敏感区域以大约6小时的间隔呈现振荡模式，NSP1基因在根瘤菌的反应中迅速诱导，对感染过程至关重要。随着根的生长，新的表达位点出现在先前振荡区域的顶部

来源：科学（2024）。DOI:10.1126/science.adk5589

“我们注意到这些振荡区域与感染线密集形成的区域重合，这使我们认为这种有节奏的基因表达可能与结节形成位点的确定有关，”研究小组成员、国家基础生物学研究所副教授Takashi Soyano博士说

与这一概念一致，在振荡区域形成了大量根瘤，表明节律基因表达与根瘤形成之间存在联系。根瘤共生期间早期反应所必需的其他基因也表现出振荡表达模式，这标志着根瘤菌周期性基因表达的第一个证据。细胞分裂素是根瘤共生中的关键调节因子，维持着这种振荡基因表达。接种根瘤菌后，与细胞分裂素生物合成、代谢和信号传导相关的基因表现出振荡表达。使用细胞分裂素反应标记TCSn的发光成像显示了振荡的细胞分裂肽反应，与活性细胞分裂激素含量波动的时间一致

该研究利用细胞分裂素受体LHK1的突变体来探索细胞分裂肽在基因表达周期中的作用。在缺乏功能性LHK1的突变体中，周期性NSP1表达的振荡间隔延长，扩大了NSP1表达振荡的根区

相反，在用活化形式的LHK1转化的植物中，NSP1表达的诱导受到抑制，导致其周期性丧失。NSP1振荡区域与形成密集感染线的区域重合。lhk1功能丧失突变体表现出扩大的根段，形成密集的感染线，而活性lhk1降低了感染线密度

这些发现强调了适当的细胞分裂素反应在维持共生振荡和确保适当的感染线分布方面的重要性

根瘤共生发生在单系固氮支系中，包括法巴目、蔷薇目、葫芦目和法巴目四个目，表明与固氮细菌相互作用是共同的进化过程。其中，法巴目豆科是大多数参与根瘤共生的物种的独特组成部分，它将细胞分裂素途径作为共生的重要调控模块

Soyano博士说：“周期性细胞分裂素反应的发现出乎意料，引发了几个问题，包括建立这种周期性的分子机制以及这些周期性反应如何塑造感染区域。”

解决这些问题有望加深对根瘤共生调节机制的理解，并推进通过植物激素介导的周期性反应对器官发育进行空间控制的研究 More information: Takashi Soyano et al, Periodic cytokinin responses in Lotus japonicus rhizobium infection and nodule development, Science (2024). DOI: 10.1126/science.adk5589

Journal information: Science