大多数动物表现出双侧对称性——这是一种具有头尾、背腹以及左右两侧的躯体构型。这种身体结构是被称为两侧对称动物(Bilateria)的庞大类群的特征,涵盖脊椎动物、昆虫、软体动物和蠕虫等多样性极高的动物。相比之下,刺胞动物(如海蜇和海葵)传统上被描述为辐射对称,海蜇确实如此。然而海葵的情况则不同:尽管表面呈辐射对称,它们实际具有双侧对称性——最初体现在胚胎基因表达层面,成年后解剖结构亦然。这引出了一个根本的进化问题:双侧对称性究竟起源于两侧对称动物与刺胞动物的共同祖先,还是在多个动物谱系中独立演化?维也纳大学的研究人员通过探究一项名为"BMP转运"的关键发育机制是否存在于刺胞动物中,试图解答这一问题。
发育中的转运机制
在两侧对称动物中,背腹轴的形成受骨形态发生蛋白(BMPs)及其抑制剂脊索蛋白(Chordin)组成的信号系统调控。BMPs作为分子信使,指示胚胎细胞的位置定位和组织分化方向。在两侧对称动物的胚胎中,脊索蛋白通过"局部抑制"过程结合并阻断BMPs的活性。同时,在部分(非全部)两侧对称动物胚胎模型中,脊索蛋白还能将结合的BMPs转运至胚胎其他区域释放——此机制称为"BMP转运"。从海胆、果蝇到青蛙等演化关系遥远的动物均采用BMP转运机制,但该机制究竟源于6亿年前最后共同祖先的遗传,还是在不同谱系中独立演化形成,此前尚未明确。局部抑制和BMP转运共同在胚胎中形成BMP活性梯度。早期胚胎细胞通过感知该梯度,依据BMP浓度水平决定分化命运。例如在脊椎动物中:BMP信号最低处形成中枢神经系统,中等水平区域发育肾脏,而BMP信号最强的腹部区域则形成表皮。由此建立从背部到腹部的躯体布局。为验证脊索蛋白介导的BMP转运是否属于背腹轴图式形成的祖先机制,研究人员将目光投向两侧对称动物之外的双侧对称生物——海葵。
古老的发育蓝图
为检测海葵体内的脊索蛋白是作为局部抑制剂还是转运载体,研究人员首先在模式生物星状海葵(Nematostella vectensis)胚胎中阻断脊索蛋白合成。与两侧对称动物不同,海葵的BMP信号传导依赖脊索蛋白存在。缺乏脊索蛋白时,BMP信号中断导致第二体轴无法形成。随后将脊索蛋白重新导入胚胎局部区域,观察其能否恢复体轴形成。虽然BMP信号得以重启,但尚不清楚这是源于脊索蛋白对BMPs的局部阻断(使现存BMP源形成梯度),还是通过主动转运BMPs至远端区域(直接塑造梯度)。为此研究人员测试了两种脊索蛋白变体:膜结合型(不可移动)与扩散型。若脊索蛋白仅发挥局部抑制作用,两种变体均能在胚胎对侧恢复BMP信号。但只有扩散型脊索蛋白可实现BMP转运。实验结果明确显示:仅扩散型脊索蛋白能在远离其合成源的位置重建BMP信号,证明海葵与果蝇、青蛙类似,其脊索蛋白具有BMP转运功能。
跨越6亿年演化的共同策略?
BMP转运机制在刺胞动物与两侧对称动物中的共存,表明该分子机制可追溯至6-7亿年前两者演化分歧之前。研究第一作者、维也纳大学神经科学与发育生物学系博士后David Mörsdorf指出:"并非所有两侧对称动物都采用脊索蛋白介导的BMP转运机制(例如青蛙使用而鱼类不使用),但该机制在远缘动物中反复出现,表明其可能是祖先图式形成机制。海葵与两侧对称动物均通过转运机制塑造体轴,证实该机制具有惊人古老性。这为重新思考早期动物躯体构型的演化开辟了新视角。"
通讯作者、同系课题组负责人Grigory Genikhovich补充道:"我们或许永远无法排除两侧对称动物与双侧对称刺胞动物独立演化出双侧体型的可能性。但若刺胞动物与两侧对称动物的最后共同祖先确为双侧对称生物,它极可能利用脊索蛋白转运BMPs来构建背腹轴。这正是本研究揭示的结论。"
本研究获奥地利科学基金(FWF)资助,项目编号P32705与M3291。
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Journal Reference:
David Mörsdorf, Maria Mandela Prünster, Paul Knabl, Grigory Genikhovich.Chordin-mediated BMP shuttling patterns the secondary body axis in a cnidarian.Science Advances, 2025; 11 (24) DOI:10.1126/sciadv.adu6347
2025-06-23
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