吃冷食牙疼？要怪这些远古鱼类

芝加哥大学的新研究表明，牙本质——牙齿内层将感觉信息传递到牙髓内部神经的组织——最早是作为感觉组织，在远古鱼类带甲胄的外骨骼中演化而来的。

古生物学家长期认为牙齿是从这种甲胄上的隆起结构演化而来，但其功能尚不明确。本周发表于《自然》期刊的新研究证实，这些结构存在于约4.65亿年前奥陶纪的一种早期脊椎动物鱼类中，且含有牙本质，很可能帮助该生物感知周围水域的环境状况。

研究还揭示，寒武纪（4.85-5.4亿年前）化石中被视为牙齿的结构，与无脊椎动物化石甲胄的特征以及现代节肢动物（如螃蟹和虾）外壳中的感觉器官相似。这些相似性表明，不同动物甲胄中的感觉器官在脊椎动物和无脊椎动物中分别独立演化，以帮助它们感知周遭更广阔的世界。

“想象这种身披甲胄游弋的早期动物，它需要感知世界。当时是掠食环境极其激烈的时代，感知周围水体特性至关重要，”芝加哥大学生物有机体与解剖学Robert R. Bensley杰出教授、本研究资深作者尼尔·舒宾博士表示，“因此我们发现，像鲎这类具甲无脊椎动物同样需要感知世界，而它们恰好找到了相同的解决方案。”

粒子加速器之夜

领导该研究的舒宾实验室博士后亚拉·哈里迪博士，最初开展项目时并非为了探寻牙齿起源。她旨在解答古生物学另一长期悬疑：化石记录中最早的脊椎动物是什么？哈里迪向全美多家博物馆征集寒武纪（4.85-5.4亿年前）化石标本，计划通过CT扫描寻找脊椎动物特征的蛛丝马迹。

至少对后期鱼类而言，关键迹象之一是外甲胄隆起结构（称为齿状突起）内部存在牙本质。哈里迪收集了数百件标本，有些微小到可置于牙签尖端。她将这些标本带到阿贡国家实验室，利用先进光子源进行通宵扫描，获取了极高分辨率的化石CT图像。“这是在粒子加速器度过的夜晚，非常有趣，”哈里迪说。

扫描图像显示，一件名为Anatolepis的寒武纪化石样本呈现出脊椎动物鱼类的典型特征：齿状突起下方存在一系列小管或孔隙，其中填充的物质具有牙本质的化学特征。若确属脊椎动物，该标本将使化石记录向前推进数千万年。

“我们当时击掌相庆，心想'天啊终于找到了'，”哈里迪回忆道，“这将是寒武纪脊椎动物组织中出现的最早齿状结构。因此看到这些明显的牙本质迹象时，我们激动万分。”

当然他们需要验证，于是开始分析哈里迪扫描的其他标本图像。这个壳与骨骼的库藏包含各类样本：从其他远古化石到现代螃蟹、蜗牛、甲虫、藤壶、鲨鱼、鳐鱼，还有哈里迪在水族箱自行培育的迷你吸口鲶鱼。

将疑似的脊椎动物Anatolepis与密尔沃基公共博物馆的已知节肢动物化石比对后，他们意识到那些看似脊椎动物的牙本质内衬小管，实则更接近螃蟹外壳上的感觉器官——感觉毛。这意味着1996年《自然》期刊宣称的脊椎动物Anatolepis，实为古老的无脊椎节肢动物。另一种奥陶纪脊椎动物Eriptychius的大型小管结构与这些感觉毛类似，但确实含有牙本质。

“这表明'牙齿'即使不在口腔内也可具感觉功能，”哈里迪解释道，“因此这些鱼类拥有感觉甲胄，这些节肢动物也拥有感觉甲胄。这解释了早期寒武纪动物的鉴定困惑——人们曾认为这是最早脊椎动物，实则为节肢动物。”

遍布化石记录的齿状结构

鲨鱼、鳐鱼和鲶鱼皮肤上也存在名为小齿的齿状结构，使其触感如砂纸。哈里迪研究鲶鱼组织时，发现小齿像牙齿一样与神经相连。她指出，这些结构与牙齿、远古甲胄鱼类的齿状突起及节肢动物的感觉毛存在惊人相似性。

“我们认为最早期的脊椎动物——那些大型带甲鱼类——至少形态上拥有非常相似的结构。它们在远古和现代节肢动物中外观一致，因为都在生成矿化层覆盖软组织，帮助感知环境。”

关于这些结构如何最终演化为牙齿，存在两种观点：“由内向外”假说认为牙齿首先形成，后适应于外骨骼；本文则支持“由外向内”假说，即感觉结构首先在外骨骼发育，而后动物利用相同遗传工具包演化出感觉牙齿。

尽管未能锁定最早的脊椎动物鱼类，舒宾表示这项发现远超预期价值。

“我们证实部分推测的早期脊椎动物化石实非如此，但这只是小插曲，”舒宾说，“虽未找到最早物种，但从某种意义上我们发现了更酷的真相。”

本研究《脊椎动物牙齿起源与感觉外骨骼演化》获美国国家科学基金会、能源部及布林森家族基金会支持。其他合作作者包括芝加哥大学的Sam C.P. Norris、Matteo Fabbri、Neelima Sharma、Mark Rivers、Patrick La Riviere和Phillip Vargas；哈佛大学的Karma Nanglu和Javier Ortega-Hernández；密苏里州立大学的James F Miller。