铁限制环境中微生物骗子的兴起：研究揭示了它们的进化史

竞争与合作是支配物种间进化和生态动态的基本力量。这些力量之间的平衡因生态环境而异，一些环境支持促进互利的合作行为，而另一些环境则奖励最大限度地提高个人适应度的竞争策略

在微生物群落中，分泌到环境中的化学物质为合作和利用提供了机会，在某些情况下产生了微生物“骗子”。这些骗子利用了同行的合作行为，从分泌的化合物中获益，而不必支付生产的代谢成本

威斯康星大学麦迪逊分校和范德比尔特大学的研究人员在《分子生物学与进化》杂志上发表的一篇新文章中揭示了酵母分泌铁吸收分子的进化史，为形成铁限制微生物群落的合作和竞争动力学提供了新的线索

大多数生物体在许多生物过程中都需要铁，但无法吸收环境中最常见的铁。因此，铁在生物群落中往往是一种有限的资源。为了克服这种稀缺性，微生物已经进化出利用铁载体从环境中清除铁的能力，铁载体是一种对环境中发现的铁具有高亲和力的分子

侧生孢子在细胞内合成，然后分泌到环境中，在环境中与铁结合；在铁被释放并用于细胞代谢之前，铁结合的分子必须被输入回细胞。分泌到环境中的铁载体可以被骗子利用，他们通过吸收铁结合的铁载体而获得健身优势，而无需在生产中投入精力

虽然大多数酵母都不能产生铁载体，但Chris Hittinger领导的一个研究小组发现，Wickerhamiella/Starmerella（W/S）分支中的酵母可以产生一种称为肠杆菌素的铁载体。合成肠杆菌素所需的基因显然是从一种古老的细菌水平转移到W/S酵母的祖先中的

然而，有趣的是，一旦肠杆菌素铁载体与铁结合，W/S酵母就没有明显的方法重新导入。这篇新论文的主要作者梁孙说：“我们在它们的基因组中没有发现任何编码肠杆菌素转运蛋白的细菌基因。”

“分泌肠杆菌素而不将其带回细胞进行铁吸收对酵母细胞来说不是一个明智的举动，所以我们非常好奇这些酵母如何潜在地利用与肠杆菌素结合的铁。”

为了解决这个难题，研究小组搜索了孟买星默氏菌的基因组，以寻找铁载体运输的替代机制。通过靶向基因破坏实验和系统发育组学分析，该团队确定了一种被称为ENB1的基因，该基因对St.bombicola肠杆菌素结合铁的摄取至关重要。令人惊讶的是，ENB1是一种古老的真菌基因，可能可以追溯到数亿年前，早于担子菌门和子囊菌门真菌谱系的分化

进一步的分析揭示了酵母中ENB1的复杂病史。研究人员提出，ENB1是从W/S分支的祖先水平转移到酿酒酵母的一个古老谱系的，该谱系包括酿酒酵母，用于制造面包、啤酒和葡萄酒。这种转移，以及随后的基因复制和丢失，形成了目前在酵母中观察到的肠杆菌素利用率的不均匀分布

这些发现对酵母铁吸收的历史有几个有趣的启示。由于肠杆菌素的吸收明显早于W/S酵母中产生肠杆菌素，该分支的祖先很可能是骗子，他们从环境中其他微生物产生的肠杆菌素中获益

随后，W/S分支从一种生态环境中的细菌获得了肠杆菌素生物合成基因，在这种环境中，作为生产者比作为骗子更有利

根据对这些酵母分布的了解，该研究的作者提出，这种情况发生在昆虫肠道中，细菌、酵母和宿主之间对铁的竞争可能很激烈。W/S酵母生产肠杆菌素并使用Enb1转运蛋白将其导入的能力可能在这种竞争激烈、铁有限的环境中提供了适应性优势

相反，该研究的作者表示，ENB1在酿酒酵母等骗子中的保留“可能与细菌和真菌同居者因铁缺乏而产生肠杆菌素的生态位有关”。“相反，ENB1的损失可能发生在生活在铁有效性相对较高的环境中或缺乏肠杆菌素生产商的酵母中。”

虽然这些结果很有趣，但还需要进一步的研究来全面揭示真菌和细菌肠杆菌素基因整合到W/S酵母中的机制。孙认为，这些基因必须受到严格的共同调控，因为“肠杆菌素的不平衡分泌和输入可能会阻碍铁的吸收，从而导致酵母的生长缺陷。”